人类从哪里站起来？

理查•李基 / 译 者：杨玉龄

达尔文的远见

一八五九年，达尔文在《物种原始》（Origin of Species）这本著作内，
小心翼翼的避免推衍有关人类演化的问题。在后来的版本上，他还加了一
行极为谨慎的字句∶“关于人类以及人类史的起源，终将真相大白。”在
接下来的另一本书《人类传衍》（The Descent of Man，一八七一年印行）
中，他阐释了上述那行短句。虽然达尔文所讨论的话题在当时仍然非常敏
感，但他依旧很成功的替人类学理论竖立了两大支柱。第一根支柱是有关
人类源起的地点（起初很少人相信他，但这一点他没弄错），第二根支柱
则与人类演化的模式或形式有关。直到最近，达尔文对人类演化模式的看
法，仍主宰着人类学界；不过，最后证明这个观点是错误的！

达尔文曾说过，人类的摇篮是非洲。他所持的理由很简单∶

在世界上所有的大面积区域中，现存的哺乳动物总是与同个地区演化出来
的动物，关系最密切。也就是说，既然与大猩猩及黑猩猩关系密切的无尾
猿（现已灭绝），从前很可能住在非洲，而黑猩猩、大猩猩又是现今与人
类关系最近的盟友，那么照这样看来，非洲大陆比任何地方都更可能是我
们老祖宗的居住地。

我们必须牢记一点，当达尔文写下这些话的时候，远古人类的化石全都尚
未出土； 因此他的结论完全建筑在理论上。在达尔文时代，唯一广为人
知的人类化石，仅有自欧洲出土的尼安德塔人，而他们在整个“人类生涯”
中，所代表的其实是非常晚近的时期。

人类学家非常憎恶达尔文的这项说法，因为热带非洲一直被烙印上殖民地
的耻辱，他们认为这块黑暗大陆并不适合做为高贵生物智人的发源地。当
本世纪初，人类化石陆续自欧洲、亚洲出土时，“人类起源于非洲”的想
法就更被大家瞧不起了。这样的态度一直占了几十年的优势。一九三一年，
当我父亲告诉他在剑桥大学的指导老师，他打算前往东非去寻找人类的发
源地时，马上受到极大的压力，指导老师要他改把注意力集中在亚洲。父
亲的信念部分来自达尔文的论调，另一部分无疑是来自“他从小生长于肯
亚”的事实。他不理会剑桥学者的劝告，断断续续设法证明东非是人类早
期演化史上的关键区域。当时人类学家情绪化的坚决“反非洲”，今天在
我们看来似乎很奇怪，他们就那样拱手将非洲大陆大把的人类早期化石，
让给二十世纪下半叶的我们去挖掘。这个事件也是一个很好的例子，它提
醒我们∶科学家被感性支配的机会，并不少于理性。

粉饰祖先的剧本

达尔文在《人类传衍》书中所下的第二个主要结论是，人类诸多重要特点，
例如双足行走、拥有技术以及脑容量变大等，都是环环相扣演化而成的。
他写道∶

如果说，把双手、双臂腾出来，靠两腿坚定站立，对人类比较有利的话，
那么，我看不出有什么理由能阻止人类的老祖宗，不让他们愈站愈直以便
得到更多好处。只要人类的双手、双臂仍旧得用来支撑身体，或是依旧特
别适合用来爬树，它们就几乎不可能展现制造武器、准确投掷石块或长矛
的完美能力。

在这儿，达尔文认为，我们之所以会演化出这种不寻常的运动方式，与制
造石头武器直接相关。他更进一步将这些演化上的改变与“人类犬齿的起源”
联在一块儿；和猿类利刃般的犬齿相比，人类犬齿通常小得多。“人类早
期的祖先可能也生有大犬齿，”他在《人类传衍》一书中写道∶“但是当
他们渐渐习惯使用石块、棍棒或其他武器，来抵抗敌人或对手后，使用牙
齿和下颚的机会便愈来愈少了。在这种情况下，颚骨和牙齿的体积自然就
愈变愈小。”

达尔文指出，像这样懂得运用武器的双足步行动物，会发展出更紧密的社
会关系，而这种关系需要更高的智慧。然后，当我们的祖先变得更聪明时，
在工艺和社会方面的智慧也将更高，这样反覆循环的结果是，智慧的需求
愈来愈高。因此，所有的特徵皆如此这般的环环相扣。这套“连锁演化说”
（linked-evolution hypothesis）称得上是一本非常清楚明白的人类起
源剧本，而且也成为人类学的发展中心。

根据这套剧本，人类远祖不只是双脚并用的猿猴而已，他们已具有某些被
我们称许的智人特质。这个美化的人类远祖形象如此有力，而且听起来也
蛮像一回事的，因此，人类学家便围绕着它，编出许多颇具说服力的假说，
这状况一直延续了好久。但是，这套剧本实在太不科学了∶如果人类与猿
猴的差异演化既古早又突兀，那么，必然有一大段距离绵亘在人类与自然
界其他生物之间。但是，对于那些坚信“智人是一种本质独特的生物”的
人，上述观点则颇令人安慰。

科学大师也迷信

在达尔文时代，这样的信念在科学家社群中十分平常，即使到了这世纪也
一样。举例来说，十九世纪的英国博物学家华莱士（Alfred Russel Wallace,
1823-1913）－－他曾经独立发展出与达尔文学说相仿的天择理论－－就
大力阻止人们将天择理论套用在我们最赞许的人性项目上。他认为，人类
实在太聪敏、太精巧及太有智慧了，不可能是天择下的产物。他解释道，
原始的采食猎者不具有任何生物需求去发展上述品质，因此人类也不可能
由于天择压力而兴起。他认为，必定是某种超自然力的介入，才使人类变
得如此特别。华莱士对天择的力量如此缺乏信念，令达尔文很烦恼。

苏格兰古生物学家布伦（Robert Broom, 1866-1951）也发表过有关“人
类与众不同”的强烈观点。他于一九三○及四○年代率先于南非所进行的
研究，有助于巩固非洲人类摇篮的说法。布伦相信，智人是演化的最终产
物，而自然界其余众生皆是备用于人类的。就像华莱士一样，布伦转而诉
求超自然力为人类的起源。

像华莱士和布伦这类科学家，一直在两股矛盾的力量中挣扎，一边是智性，
一边则是感性。他们接受“智人经由演化过程，源于自然界”的事实，但
同时又因为相信“人性具有基本性灵以及卓越本质”，而建构出一套让人
类保有独特性的演化理论。达尔文于一八七一年形容人类起源时所提出的
那整套演化理论，恰恰好提供他们理想的说辞。虽然达尔文并未扯上超自
然力，但是在他的演化剧本中，却把人类描述为打从一开始就和猿猴大不
相同的动物。

直到一九八○年代，达尔文的说法仍十分具有影响力，而且，它也必须为
一项有关“人类最初于何时出现”的主要争论负责。接下来，我将简短描
述这个事件的始末，因为它能充分说明达尔文的“连锁演化说”魅力有多
大；同时，它也是该假说统治人类学思想的终点。

让老祖宗早点出生吧

一九六一年，耶鲁大学的西蒙斯（Elwyn Simons）发表了一篇画时代的科
学论文，文内宣称∶一种名叫拉玛猿（Ramapithecus）的娇小猿类是已知
最早的原始人。当时已出土的拉玛猿化石仅有部分上颔骨而已，那是耶鲁
大学研究员路易士（G. E. Lewis）于一九三二年在印度找到的。西蒙斯
发现该化石的颊齿（前臼齿以及臼齿） 与人类的有点相像，因为它们比
较平，不似猿类般尖利。而且，他观察到那化石的犬齿短且钝。此外，西
蒙斯还断言，如果把这块残破不全的上颔骨重组起来，它将显出人类上颔
骨般的形状━━也就是所谓的弧形，轻微向后方延展，而非猿猴类的U字
型。

这时，来自英国剑桥大学的人类学家皮尔宾（David Pilbeam），前往耶
鲁大学加入西蒙斯的阵营，两人有志一同，说这块拉玛猿颔骨上拥有多少
多少与人类相似的解剖特徵。然而，他们跨越了解剖学的范围，仅根据颔
骨碎片的强度，便推测拉玛猿是以两脚直立行走、狩猎为生，并且居住在
相当复杂的社会环境中。他们所持的理由和达尔文一样∶只要出现一项传
说中的“人类特质”（例如牙齿形状），那么就代表其他几项特质也同时
存在。于是，这种被认为最早的人类竟然成为一种富有文化的动物；换句
话说，现代人的原始版本比起缺乏文化的猿猴要高明多了。

那块拉玛猿化石所来自的沈积层非常古老，就如同日后陆续被挖出同属物
种的亚、非洲地层般。因此，西蒙斯和皮尔宾下了个结论∶最早的人类起
码始于一千五百万年前，搞不好也可能是三千万年前，而大部分人类学家
都接受了这个观点。此外，“人类起源非常早”的信念还能拉大人类与其
他动物的距离，而这点又是许多人所乐见的。

你们说人和猿猴是近亲？

一九六○年代晚期，加州大学柏克莱分校有两位生化学家威尔森（Allan Wilson）
及萨里奇（Vincent Sarich），对于人类何时起源这道问题，下了不同的
结论。不像其他学者从研究化石着手，他们比对活人和非洲猿猴的血蛋白
结构，目的在找出人类和猿猴蛋白质结构的差异程度－－这项差异会与时
俱增，可视为突变的结果。人类与猿猴演化分离的时间愈久，累积的突变
总数便愈大。于是，藉由计算突变率，威尔森和萨里奇便能把他们的血蛋
白数据当作分子时钟来使用。

根据这座时钟，最早的人类只不过起源于五百万年前，这项发现和长久盛
行的人类学理论所谓三千万年至一千五百万年前，差距实在够离谱。威尔
森和萨里奇的数据还指出，人类、黑猩猩及大猩猩两两之间的血蛋白差异
全都一样大。换句话说，距今约五百万年前，某类演化事件促使共同祖先，
同时奔往三个不同的演化方向－－如此一分，不仅演化出现代人类，同时
还演化出现代黑猩猩以及现代大猩猩。而这一点，也和当时大部分人类学
家的信念相反。依照一般常识，黑猩猩和大猩猩彼此确为血缘最近的亲戚，
但是它们和人类的距离可远得很。如果这项分子数据的解释正确无误，那
么人类学家势必就得接受“人类和猿猴间的生物血缘关系，远较大部分人
所想的近得多”。

一场激辩于焉展开，人类学家和生物学家互相以最强烈的字眼批评对方的
专业技术。威尔森和萨里奇的说法被批评得体无完肤，对许多人而言，他
俩所提出的分子时钟太不可思议了，因此，实在不足以作为判断古代演化
时间的正确依据。反观威尔森和萨里奇则抱怨，人类学家根据那丁点、残
破的解剖特徵，做出了太多太重的推论，因此才会导致不实的结论。

当时，我本人也是站在人类学家这一边，相信威尔森和萨里奇弄错了。

这场激辩延续了十多年，但在这段期间，愈来愈多的分子证据陆续出现－－
由威尔森、萨里奇或其他不相干的研究员所提出。大量涌现的新数据都支
持威尔森和萨里奇原先的论点。这些分量可观的证据开始动摇人类学家的
主张，只不过，动摇速度非常缓慢。最后，到了一九八○年代早期，类似
拉玛猿但更完整的化石再度出土，部分是皮尔宾小组在巴基斯坦找到的，
另外，伦敦自然史博物馆的安德鲁斯（Peter Andrews）也率队于土耳其找
到类似的化石。这些新出土的化石终于把整个事件给解决了。

不能迷信达尔文

最早的拉玛猿化石确实在某些方面颇像人类，但是仍不能算是人类。事实
上，根据片片段段的证据来推测演化关连，是一件极其困难的工作，困难
程度远超一般人所能想像，而且到处都是陷阱，你只要一个不留神，就会
栽进去。

西蒙斯和皮尔宾就曾落入其中一个陷阱∶解剖上相似并不必然代表演化相
关。来自巴基斯坦、土耳其更完整的化石标本显示，想像中的人类特徵只
是表象。拉玛猿的颔骨为U字型，并非弧形；种种特徵显示，它其实只是
一种原始猿猴（现代猿猴的颔骨为U字型）。此外，拉玛猿和它后来的亲
戚巨猿（orangutan）一样，都是生活在树上的，并非两足猿类，更不可
能过着原始的采食狩猎生活。坚持“拉玛猿与人类相似”的人类学家虽然
顽抗到底，终究还是被新证据说服，承认他们错了，威尔森和萨里奇才是
正确的∶最早的两足步行猿类，即人科动物的奠基者，其实很晚近才演化
出来，绝不是源自古早以前。

虽然威尔森和萨里奇在那篇最早的论文中，曾提出人类演化始于五百万年
前这个数据，但是近期的分子证据则颇为一致的将日期又往前推了些，很
接近七百万年前。至于那篇论文所提及的人类与非洲猿猴的亲密生物关系，
则完全没有站不住脚的迹象。若说有何变动，那也只可能是这重关系比他
们原先猜想的更为亲密。虽然部分遗传学家相信，分子数据仍然暗示，人
类、大猩猩与黑猩猩之间，是三向均等的演化，但其他人却持有不同看法。
持不同看法的人认为，人类和黑猩猩可列为最近的亲戚，但和大猩猩的演
化距离则较远。

拉玛猿事件可说从两方面改变了人类学家。首先，它证明“仅根据解剖上
的共同特徵，便推论必然具有演化上的关连，是非常危险的假设”。第二，
不该盲目抱守达尔文“套装理论”－－如果出现一项人类特徵，“所有”
人类特徵想必也会出现。西蒙斯和皮尔宾之所以会把整套人类生活方式都
归到拉玛猿的身上，主要也只是基于犬齿的形状而已。随着拉玛猿人形地
位逐渐崩毁，产生了一个结果∶人类学家对于达尔文的整套演化理论，开
始愈来愈不确定了。

他们这样称呼人类

在继续讨论人类演化过程之前，我们应当先简短的回顾一下，过去这段期
间，有哪些假说被用来解释人类最初的起源。有趣的是，通常每一个广为
流行的新假说都能反映出当代的社会气候。例如，达尔文认为精制石头武
器对于创造整套技术、双足步行以及扩增脑容量的演化史，非常重要。这
个假说显然反映出当时流行的想法∶生命是一场战斗，唯有靠进取心和努
力才能赢得进步。这套维多利亚时代的思潮不仅充溢在科学界，并且摆弄
着演化途径━━当然也包括人类演化在内。

到了本世纪初，英皇爱德华式乐观思想（Edwardian optimism）全盛之时，
“大脑以及其中的高层次思维”被认为是人之所以为人的主因。这股风行
全球的社会思潮，在人类学界造成的影响是∶最初推动人类演化的因素并
非两足步行，而是扩增的脑。进入一九四○年代后，全世界都被笼罩在科
技的神奇魔力下，于是，伦敦自然史博物馆的欧克利（Kenneth Oakley）
提出的“人类，器具制造者”（Man the Toolmaker）说法又大大盛行起
来。接着，当第二次世界大战的阴影来袭时，有人开始强调一项人与猿的
邪恶差异━━所谓同类自相残杀的暴力。澳洲解剖学家达特（Raymond
Dart,1893-1988）率先提出“人类，杀戮猿”（Man the Killer Ape）
的说法，广受接纳。也许是因为它替战争的恐怖现象找到了解释（或藉口）。

一九六○年代末，人类学家转而相信“采食狩猎的生活方式是人类起源的
关键”。许多调查小组开始研究生产技术仍十分原始的现代族群，特别是
到非洲去研究昆申人 （Kung San，错误叫法为“布什曼人”）。那儿，
出现了一个新形象∶人们乐天知命，探索自然的同时，也尊重自然。这种
造形非常符合当时流行的环境主义，而人类学家对昆申族人狩猎加采食的
混合经济体制，更是印象深刻，尤其是狩猎。一九六六年，一场名为“人
类，狩猎者”（Man the Hunter）的人类学大会于芝加哥大学召开，会议
宗旨很简单∶ 狩猎使得人类所以能够成为人类。

在大多数技术落后的社会中，狩猎通常是男性的职责。因此，自从一九七
○年代女性自我意识高涨后，上述以男性为中心的人类起源说开始受到质
疑，并不令人意外。替代的理论是“女性，采食者”（Woman the Gatherer），
主张“所有原始人种的社会，都是以女性与子孙间的强固连结为核心”；
而且由于女性的进取心、发明技术并采集食物（主要指植物）供所有族人
分享，因此才导引形成复杂的人类社会。

石器可以作证

虽然这些假说对于人类演化的主要原动力为何，各有不同见解，但却有一
个共通点∶它们全都认为达尔文提出的那整套人类优秀特质，打从人类演
化之初就都齐备了，人类老祖先仍被设想为多少具有两足行走能力、手工
技术以及较大的脑容量。于是，人类祖先便以一种富有文化的生物形象
（这点显然和其他动物不同），傲然登上演化舞台。直到最近几年，我们
才了解情况并非如此。

事实上，我们是从考古学纪录中找到达尔文假说不正确的具体证物。如果
达尔文的套装理论属实，那么我们应该可以在考古或化石证物中，同时看
到人类两足行走、技术能力以及脑容积增大的迹象才对。但是，我们没有。
其实，只需要一项史前证物便足以显示该假说是错的∶石器纪录。

石器很不容易损毁，这点和骨头大不相同，骨头很不容易才会变成化石。
大部分史前遗物都是石器，而且它们本身便是人类技术由简到繁的证明。

已知最早的这类器具（由被削过的鹅卵石制成的粗糙薄片、挖土器及斧头
等），出现在约二百五十万年前。假使分子证据正确的话，最早的人类应
该是始于七百万年前，那么，从咱们的老祖先变成两足行走后，到他们开
始制造石器为止，中间几乎隔了五百万年之久。不论是哪一股演化力量造
就了直立猿类，它绝对和“制造并使用石器的能力”无关。不过，许多人
类学家相信，人类二百五十万年前的技术进展确实和脑容量开始扩增有关。

当人类学家体认到“脑容量扩增”及“发展技术”均与人类起源时期不符
后，就不得不重新思考研究门径。结果，最新的假说多半以生物学词汇而
非文化用语来构成。我个人认为这项进展在专业上十分健康━━我这样说，
并不是因为从此可以用已知的生态或其他动物的行为来比较这类想法。我
的意思是，这样做（指使用生物学词汇）之后，我们就不必再否认智人确
实拥有众多特殊才智。不仅如此，我们还可藉由严格的生物学理，解开这
些才智的出现之谜。

了解这层道理后，负责探讨人类起源的人类学家，重新将目标对准在“双
足步行的源起”上面。即使目标被剥离成只剩下这一个单独项目，其中的
演化变迁依旧不可等闲视之?就像美国肯特州立大学（Kent State University）
解剖学家洛夫乔伊（Owen Lovejoy）所说的∶“朝向双足行走演化，是我
们在演化生物学中，所能看见的最惊人的解剖变化。”一九八八年，他在
一篇很受欢迎的文章中这么写道∶“骨骼、肌肉位置以及四肢的运动，都
产生了重大变化。”只要瞥一眼人类和黑猩猩的骨盘，就足以确定这项观
察∶人类骨盆宽而短、呈箱形，但黑猩猩的骨盘窄而长；此外，两者的四
肢和躯干也有诸多差异。

“演进为两脚步行”不仅是重大的生物转型，也是一项重大的环境适应。
如同我在序文中所说的，演化出两脚步行的运动方式，在适应环境方面成
效实在太显着了，因此，称所有两足行走的猿类为“人类”实在并不为过。
这倒不是说，第一种以两脚行走的猿类也具有相当程度的技术及智能，或
是任何与人类文化贡献相仿的事物。我的重点在于，两脚步行富含了相当
可观的演化潜能∶双手因此得以自由，终于发展出巧妙的手法。而这一点
的重要程度是我们这一行应该了解的。那些人类虽然和我们并不相像，但
是若不曾演化为两脚行走，他们永远不可能变成我们今天这副模样。

东边的故事

究竟是哪一股演化力量促使非洲猿改用如此奇异的运动方式？“人类起源”
在一般人心目中的影像多半如下∶一种猿猴般的动物走出树林，昂首跨向
辽阔的非洲大草原。无疑的，这幕真是够戏剧性了，但却完全不正确，因
为哈佛和耶鲁大学研究员在分析过东非多处地点的土壤成分后，最近证实
了这一点。现存的非洲大草原及草原上随处迁移的兽群，都是相当晚近才
出现的，并不会早于三百万年前，比起最早演化的人类要晚了许久。

如果我们在心中将时空倒回一千五百万年前的非洲，我们将会看到一大片
森林，由西延伸到东，这儿是各种灵长类动物的故乡，包括许多种猿类及
猴子。和现在的情况相反，当时猿类数目远超过猴类。然而，非洲的地壳
力量一直很活跃，终于在接下来的数百万年间，改变了它的地形和土地上
的“居民”。

地壳自非洲大陆的东部下方撕裂开来，裂缝呈一直线，从红海沿着现今的
衣索匹亚、肯亚、坦尚尼亚，直到莫三鼻给。结果，衣索匹亚和肯亚的地
表冒出泡泡状结构，形成标高超过九千英尺的高原。这些个大圆顶不仅改
变了非洲大陆的地形，同时也改变了当地的气候。圆顶群破坏了从前由西
往东的和谐气流，使东边的土地落入大量雨水冲刷的阴影下，剥夺了森林
的营养来源。原本大片的树林开始变得断断续续，成为拼拼凑凑的森林、
树林及灌木林。不过，那时依然难得见到开阔的草原。

大约一千二百万年前，一股持续不停的地壳力量，更巨幅的改动了非洲环
境，造成一道由北往南、既长且深的峡谷，称为“大裂谷”（Great Rift
Valley）。这道大裂谷的存在，具有两大生物学功能∶它对动物族群形成
一道画分东西、难以克服的天然屏障； 而且它也促使非洲发展出多样化
的生态环境。

法国人类学家科本斯（Yves Coppens）相信，这道由西往东的障碍正是人
类和猿类分开演化的决定性因素。“迫于当时的情况，人类和猿类的共同
祖先族群发现自己被分隔开了，住在西边的子孙们继续适应原本潮湿的树
上生活；它们就是猿类。来自同样祖先、但居住在东边的子孙们却恰恰相
反，为了要适应开阔环境里的新生活，它们创出了一幕真正的杰作━━摇
身变为人类。” 科本斯称这出演化剧为“东边的故事”。

这道谷地拥有凉爽、长满森林的高原，也拥有陡峭斜坡，直通往三千公尺
下炎热、干燥的低地。生物学家发觉这种能提供不同栖息所的多样环境，
可以促进演化翻新。曾经分布得又广又久的物种，会突然被隔离，陷入新
的天择压力中。这正是演化变迁的秘方。如果适当的生存环境消失，这类
变迁有时也会导致物种灭绝。

很明显，大部分非洲猿类的下场正是如此，今天还存在的非洲猿只剩下大
猩猩、一般黑猩猩及侏儒黑猩猩三种。然而，就在大部分猿类动物因环境
变迁而受苦受难之际，其中一种猿类却因为发展出新的适应方式而得以存
活，并进而兴旺起来。这就是第一种以双足行走的猿类。显然，“用两脚
步行”在新环境中，取得了重大的生存利益。人类学家的任务就是去探索
这些利益究竟是什么。

为什么站立起来？

对于两足步行在人类演化史上的重要性，人类学家倾向于持两种观点∶
有一群学者强调腾出前肢是为了方便提取物品；另一派学者则强调双足行
走是能源效益较高的运动方式，在他们看来，提取物品只是顺便得来的副
产品而已。

上述第一种假说是由洛夫乔伊所提出来的，并且还以重要文章的姿态出现
在一九八一年的《科学》（Science）期刊上。他指出，两足步行是一种
缺乏效率的运动方式，因此，这项演化必定是冲着“方便携带物品”而来。
但是，“携带物品的能力” 为何会使直立猿类占尽其他猿类的上风呢？

追根究柢，演化成功靠的是繁衍众多能生存的子孙，因此，洛夫乔伊认为，
答案在于“这项新能力使得公猿可以藉由为母猿觅食，而增加母猿的生育
力”。他指出，猿类繁殖很慢，大约四年才会产下一名子女。反观人类，
如果雌性得到更多的能量，也就是更多的食物供应，她们可能会成功的繁
衍更多子女。如果雄性能帮忙提供雌性更多能源，为她和小宝宝搜集食物，
那么她将能够大大提高生育产能。

公猿这项行为还造成另一个超乎生物学的结果，这已属社会学的领域。既
然，按照达尔文学说，除非公猿确定母猿肚中的小孩是自己的后代，否则
向她进贡食物对自己并没有好处。据此，洛夫乔伊认为最早的人类应为一
夫一妻制，以组织核心家庭为提高生育率的方法，这制度使他们终于超越
其他猿类。洛夫乔伊还提出大量生物学的例证来支持自己的论调。例如，
大部分雄性灵长类都会为了争取包多的雌性配偶而彼此争斗不休。由于它
们经常打斗，因此长有大大的犬齿，作为战斗武器。反观行一夫一妻制的
长臂猿，很少会打来打去，因为（假设）它们没有打斗的理由，所以公长
臂猿的犬齿很小。原始人嘴里的小犬齿，可能就意味着他们和长臂猿同样
行一夫一妻制。此外供应食物所造成的社会、经济约束，也促使人类老祖
宗的脑容量扩增。

洛夫乔伊的假说很有力，因为它以生物学而非文化为诉求基础，受到广泛
的注目和支持。然而，它的观点其实很薄弱；举例来说，一夫一妻在初具
技术规模的原始部落中，并非常见的社会制度；只有大约百分之二十的原
始社会是行一夫一妻制。于是，这个学说被人批评为“似乎在描绘西方社
会，而非采食狩猎社会”。第二个可能更严重的漏洞是，已知的原始男人
体形有女人两倍大。像这样大的体形差异〔学术上称为“同种二形”
（dimorphism）〕，在所有被研究过的灵长类动物中，都伴随着一夫多妻
制，也就是雄性争夺众多雌性配偶；同种二形从未出现在一夫一妻的动物
身上。对我而言，单是这项事实就足够击垮一套充满希望的合理说辞，接
下来，势必得在“一夫一妻制”以外，为原始人的小犬齿另寻一个合理解
释。其中一个可能的原因是，咀嚼食物的过程中，“磨碎”这个动作比
“撕裂”来得重要；而巨大的犬齿并不适用于“磨碎”。如今，洛夫乔伊
的假说受人支持的程度大不如十年前了。

两足行进较有效率

第二种有关人类两足行走的观点则比较有说服力，部分原因在于它很单纯。
这个假说是由加州大学戴维斯分校的人类学家罗德曼（Peter Rodman）以
及麦克亨利（Henry McHenry）所提出的，他们主张∶ 由于两足步行是效
率更高的运动方式，因此在变动的环境中，颇为有利。因为当森林面积减
少，林居地的食物来源（例如果树）对一般猿类而言，就显得太过分散，
不易取得。根据这个假说，最早的双脚步行猿之所以演化为人类，只在于
它们的运动方式。它们的双手、颔骨及牙齿必定仍维持猿类风貌，因为它
们的饮食并未改变，改的只是取得食物的方式而已。

许多生物学家一开始都不大能接受上述说法；早些年，哈佛大学的研究员
才指出，两脚步行的效率比不上四肢并用。（任何曾饲养过猫或狗的人，
大概都能了解这种说法。说起来真难为情，因为猫狗跑起来都比主人快得
多。）哈佛研究小组曾比较“人类的两足行进”与“犬、马的四肢并用”
之间，能源效率的高低。但是，罗德曼及麦克亨利指出，正确的比较应该
在于“人类”与“黑猩猩”之间。在做过这类比较后，结果确是“人类的
双足行走”胜过“黑猩猩的四肢并用”。于是，他们结论道，“能源效率
论”（天择压力对两脚步行有利）应该是蛮合理的。

关于促进人类演化成两足动物的因素，还有许多种不同的推论，例如“必
须越过高草丛往远看，以便监视猎食者”，或是“白天搜寻食物时，需要
更有效率的散热方式”等。其中，我认为还是罗德曼及麦克亨利的说法最
强而有力，因为它完全是以生物学为基础，而且也符合人类演化之初的生
态环境变迁。

如果他们的假说正确，那么将意味着，当我们找到最初人类的化石时，若
以我们现有的骨骼为标准，恐怕认不出它们。因为，要是找到的化石为骨
盘或下肢部分，那么将不难看出它们是两脚步行的，因此我们也将能明确
称之为“人类”；但是，我们若找到的是头骨、颔骨或散落的牙齿，那它
们很可能看起来就跟猿类一模一样。我们又如何认得出它们属于两足步行
猿或四肢并用的一般猿？这是一项非常刺激的挑战。

还有七百万年的路要走

如果我们能够拜访七百万年前的非洲，观察最初人类的行为，我们所见到
的生活方式，对于专研猴子、猩猩行为的灵长类动物学家来说，其熟悉程
度可能会超过专攻人类行为的人类学家。

最早的人类可能并不像现代采食狩猎者般，集合许多家庭成为一支游牧队
伍；而是采类似草原狒狒的生活方式，约三十人集成小群，占据一片可观
的领土，一道搜寻粮食，一道返回夜宿地点（像是崖壁边或树丛里）。群
落中大部分成员皆为成熟的雌性及她们的小孩，成熟的雄性只有少数几名。
雄性总是在伺机与雌性交配，权力愈大的雄性，交配的机会也愈多。尚未
成年或位阶较低的雄性则大多生活在队伍边缘，通常得独力觅食。像这种
群落中的个体，除了像人一样用两脚走路之外，各方面表现都更接近非洲
大草原上的灵长类。等在他们面前的，是长达七百万年的演化史━━一种
非常复杂而且无法预测的演化方式。因为天择都是为了因应当前环境而产
生的，并没有什么长远的目标。

虽然，智人终于以“原始人类后代”的身分演化出来了，但是在过程中，
并没有哪个事件是非发生不可的。
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